2024年7月8日，我校資源學院郭俊鋒教授研究團隊與西北大學、法國里昂大學、中國科學院同行合作，在國際著名生物學期刊《eLife》（1區Top期刊，影響因子6.4）上發表題為 “蛻皮動物體構早期演化（Early evolution of the ecdysozoan body plan）”的研究論文，揭示了中國寒武紀早期皺囊蟲和貝雷蟲共同構成蛻皮動物一個新的高級分類單元——皺囊動物門，并且否定了皺囊動物是由具有終端口的蠕蟲狀環神經動物簡化而來的觀點。西北大學王鄧博士、長安大學強亞琴博士和法國里昂大學Jean Vannier研究員為該論文共同第一作者；長安大學郭俊鋒教授和西北大學韓健研究員為共同通訊作者。
蛻皮動物是地球上數量最多，種類最豐富的無脊椎動物，并占據了海陸空各種生態位，因為在生長發育過程中經歷多次蛻皮而得名。常見的有各種昆蟲、螃蟹、以及號稱殺不死的水熊蟲等。除此之外，還有一些鮮為大眾所知的海生類型，比如發育可外翻、內縮吻部的鰓曳動物、兜甲動物、動吻動物以及長腿的天鵝絨蟲（圖1）。
圖1.現生的蛻皮動物及其系統發育樹。
蛻皮動物的身體一般由頭部和軀干組成，呈長條狀?，F生和已知的化石蛻皮動物的身體構型表明：蛻皮動物共同祖先的體構可能呈蠕形，并且軀干不發育腿，吻部的口在身體最前端（簡稱終端口）。近幾十年來在整個寒武紀，甚至寒武紀最早期（5.35億年前）不斷發現的發育終端口的蠕形蛻皮動物化石也支持這個觀點。然而，這些蠕形蛻皮動物的吻部和軀干是什么時候發生分化的？是否這類動物的遠祖發生了吻部和軀干的分化？
發現自大約5.35億年前陜南寒武紀幸運期地層中有口無肛門的微型囊狀蛻皮動物皺囊蟲（Saccorhytus coronarius）并不支持該假設。皺囊蟲的典型特征包括：1）身體橢球形，保存了完整的腹面口及口周圍的刺；2）凸面上的刺狀骨片數量較多，其中較大的骨片兩側對稱排列；3）體軸（前后、左右）發育不明顯，僅有口部邊緣一對長條突起指示其為身體前部的感覺器官；4）表皮具有V型紋飾（圖2A-C）； 5）無肛門。皺囊蟲的發現說明在蛻皮動物演化的早期階段除了蠕蟲形態，還出現囊狀形態。雖然目前已經發現近千枚標本，但有些古生物學家認為皺囊蟲口部位于身體最前端而并非腹面。這就產生兩個問題：蛻皮動物共同祖先的身體結構到底是什么樣？囊狀和蠕蟲狀構型哪一種最早出現？口部究竟位于腹部還是最前端？
我校強亞琴博士等在湖北三峽地區寒武紀第二期（5.29億年前）地層中發現一種微體化石貝雷蟲（ Beretella spinosa ）。貝雷蟲長度在1-3毫米之間，形如其名，前尖后鈍，前低后高，整體形態像一頂貝雷帽，因此得名。其凸起的弧面覆蓋兩側對稱排列的刺狀骨片，骨片沿著動物的前后方向縱向分布。較扁平的一面保存差，可見一個大的殘缺的開口。形態上，貝雷蟲明顯屬于兩側對稱動物。功能上，一般底棲生活的兩側對稱動物中刺狀骨片具有防御作用且多發育在背部。因此，背部更硬也更易保存下來。另外，所有兩側對稱動物毫無例外都發育口。貝雷蟲背部沒有口，那么口只能存在腹面殘缺開口的內部（圖2D-G）。
就形態、身體比例、骨板分布而言，貝雷蟲和皺囊蟲非常相似。但是貝雷蟲顯示出更為清晰的背腹分化和前后分化，如腹部更平無骨板，用于防御的背部骨板更少且更為發達。顯然，貝雷蟲是由皺囊蟲演變而來。目前貝雷蟲并沒有直接觀察到口，口是推測而來的，在以后的工作中希望能找到口的直接證據。
圖2.寒武紀幸運期的皺囊蟲（A-B）和寒武紀第二期的貝雷蟲（C-F）。A-B，側視及其復原圖。C，E，俯視及其復原圖。D，F，側視及其復原圖。
系統發育分析結果表明貝雷蟲和皺囊蟲組成了一個至少動物門級別的單系群——皺囊動物門（Saccorhytida），并與現生八個蛻皮動物門的共祖組成姐妹群（圖3）。該結果表明：皺囊蟲類有別于現生類型的蛻皮動物，可能更接近蛻皮動物共祖。
皺囊動物門的發現具有以下幾個演化意義：1）5.29億年前的貝雷蟲前后、背腹分化顯著；而5.35億年前的皺囊蟲前后背腹分化不明顯，意味著比皺囊蟲更早的蛻皮動物祖先的身體，如果沒有發育骨板，那么其前后、背腹分化肯定更不顯著；2）共祖口位于腹部，即沒有吻部和軀干的分化，與之前學術界假設的蠕形蛻皮動物的共同祖先（類似環神經動物的體構）的形態差異較大；3）共祖的后代，其中一支演化出終端吻和蠕形軀干，向著現代類型演化，而另一支，以皺囊蟲類為代表，雖然保留更多原始特征，但在寒武紀第三期已經滅絕；皺囊蟲并非由具有終端口的蠕蟲狀環神經動物簡化而來； 4）寒武紀大爆發早期很有可能發現其他更多的動物門類。
圖3.皺囊蟲類的系統發育位置（A）及其可能的演化過程（B）。
eLife編輯評價(Reviewing Editor Shigehiro Kuraku and Senior Editor Claude Desplan)：This study provides a fundamental advance in palaeontology by reporting the fossils of a new invertebrate, Beretella spinosa, and inferring its relationship with already described species. The analysis placed the newly described species in the earliest branch of moulting invertebrates. The study, supported by convincing fossil observation, hypothesizes that early moulting invertebrate animals were not vermiform. （譯文：該研究報道了一種新的無脊椎動物的化石，并推斷了它與已經描述的物種的關系，從而在古生物學上取得了根本性的進展。分析將新描述的物種置于蛻皮無脊椎動物的最早分支中。這項研究，由令人信服的化石觀察支持，假設早期蛻皮的無脊椎動物不是蠕形的。）
該項研究得到了國家自然科學基金、國家重點研發計劃、中科院先導等項目聯合資助。
論文相關信息：Wang, D., Qiang, Y., Guo, J., Vannier, J., Song, Z., Peng, J., Zhang, B., Sun, J., Yu, Y., Zhang, Y., Zhang, T., Yang, X., Han, J., 2024. Early evolution of the ecdysozoan body plan. eLife, 13:RP94709. DOI: https://doi.org/10.7554/eLife.94709.
（供圖：郭俊鋒 審稿：焦建剛 網絡編輯：和燕）
